メタフェーズ染色体の形成には、ループ押し出しのプロセスを通じて染色体長を短縮するDNAトランスロカーゼであるコンデンシンの活性が必要である。しかし、長さの短縮は、〜におけるクロマチンの密度の増加を説明するものではない。