第二信使 c-di-GMP 通过尚不明确的机制抑制致病细菌艰难梭菌（Clostridioides difficile）的孢子形成。在此，Badilla Lobo 等人表明，孢子形成基因的表达受一类由 c-di-GMP 调控核糖开关控制的基因所编码的小型膜相关蛋白家族所调节。